Циклічна безперервність живих істот знаходить зв’язки між наступними поколіннями у явищах відтворення.
Відтворення здійснюється на різних рівнях еволюційного масштабу, у різних розгалуженнях рослинного і тваринного царства, у різних живих видів, з таким різноманітним механізмом, який єдиний виправдовує цілий трактат.
Перша класифікація явищ розмноження повинна відрізняти одноклітинні від багатоклітинних організмів, оскільки лише в першому поділ клітин збігається з розмноженням.
У багатоклітинних розмноження може бути агамічним або статевим (або гамічним).
Агамічне розмноження, відносно рідше, базується на механізмі мітозу, так що мінливість виду швидше довірена повторному виникненню мутацій.
Існують також різні механізми, такі як стробілізація, спороношення тощо, тоді як у рослин ми зустрічаємо добре відомі в сільському господарстві регенеративні форми (живці, відводки тощо).
Найпоширеніший репродуктивний механізм у вищих форм, однак, - статевий, що відповідає появі мейозу, утворення гамет та їх злиттю в зиготі (запліднення).
У примітивних видів гамети не морфологічно диференційовані: у цьому випадку мова йде про ізогаметію. Однак завжди є дві серії гамет, ідентифіковані символами (+) та (-), і запліднення може відбутися лише після «зіткнення між гаметами протилежної ознаки: тому існує біологічна відмінність, яка ще не виражена морфологічно.
У міру розвитку еволюційної шкали з’являється морфологічна та функціональна диференціація, при якій тип жіночих гамет, як правило, наділений великою кількістю запасного матеріалу (деутоплазма або теля, що забезпечить розвиток ембріона, поки він не стане метаболічно незалежним), а також тип чоловічі гамети, наділені рухомістю, щоб досягати жіночих. Гамети завжди гаплоїдні і є результатом мейозу. Їх злиття породжує диплоїдну зиготу.
Між мейозом та зиготою може пройти ряд поколінь гаплоїдних клітин, так само як між зиготою та мейозом може пройти ряд поколінь диплоїдних клітин, причому різні різновиди генеративних циклів виражаються чергуванням поколінь.
Вид диплонте (з диплоїдним організмом) характеризується гаметичним мейозом: мейоз безпосередньо продукує гамети, які шляхом злиття негайно відновлюють диплоїдний стан. Це поширений випадок метазоїв, включаючи людину.
Гаметогенез
Беручи до уваги відтворення з гаметичним мейозом, як це відбувається у людини, спробуємо з’ясувати, як мейоз вписується в гаметогенез (утворення гамет).
В ембріональному розвитку, чоловічому та жіночому гаметогенезі (званий сперматогенезом та оогенезом) відбувається рання диференціація між клітинами, призначеними для утворення тіла (соматична лінія), та клітинами, призначеними для продукування гамет (зародкова лінія). Початкові клітини зародкової лінії називаються протогонами. При диференціації статевих залоз у чоловічому чи жіночому сенсі відбувається диференціація статевих клітин відповідно на сперматогонії та овогонії.
Дивлячись на сперматогенез, ми бачимо, що в сперматогонії існує низка поколінь клітин, яка триває протягом усього життя. Лише частина безперервно виробляється сперматогонії відрізняється від нормального мітотичного циклу, а замість цього починається мейотичний.
Статева клітина, в якій розпочнеться мейоз (редуплікація, а потім перший поділ), називається сперматоцитом першого порядку; його поділ породжує два сперматоцити другого порядку, які з другим поділом дають загалом чотири сперматиди.
Ми можемо поступово зменшити хромосомний набір із 4n сперматоцитів першого порядку (після редуплікації є чотири хроматили для кожної пари гомологів) до 2n сперматоцитів другого порядку та до n сперматид, як це вже було видно, вивчивши мейоз, який Таким чином ми робимо висновок. Отже, сперматиди вже гаплоїдні, але вони ще не зрілі гамети. Зі структури клітини гаплоїдного типу функціональне дозрівання (зване сперміогістогенезом) перетворює сперматиди на сперматозоїди, тобто зрілі чоловічі гамети.
У жіночому гаметогенезі (або оогенезі) є кілька відмінностей. По -перше, кількість гамет, які слід підготувати, значно менша. Вважається, що близько 5 X 105 овогонів готується в статевих залозах самки людського виду; з них лише близько 400 зацікавлені в дозріванні фолікулів і подальшому вилученні - у циклі, який зазвичай впливає лише на один фолікул на місяць протягом фертильного періоду близько 35 років.
Різна кількість гамет, підготовлених у двох статей, відповідає різниці у функціях та поведінці, про яку вже згадувалося: сперматозоїди маленькі, рухливі та численні щодо необхідності пошуку яйцеклітини та низької ймовірності її знаходження; яйця - це великі, інертні та небагаті щодо функції гарантування ембріону запасного матеріалу та захисту, що забезпечується їм внутрішнім заплідненням (природно, особливо при зовнішньому заплідненні яйцеклітини також мають бути більш численними).
Потреба забезпечити гамети запасним матеріалом відповідає наявності в "оогенезі" фази зупинки мейозу, під час якої хромосоми частково зневоднюються. Потім ми спостерігаємо так звані "пір'яні хромосоми", в яких ряд екстраверсій ідентифікує риси, за якими гени, відповідальні за синтез девтоплазми, депресуються.
Менша кількість, необхідна для жіночих гамет, також відповідає тому факту, що з чотирьох гаплоїдних клітин, вироблених внаслідок мейозу, лише одна отримує весь запасний матеріал і стає гаметою, тоді як інші три (полоцити або полярні тіла), які містять лише хромосомний матеріал, не може породити зиготи та ембріони і призначений для регресу.
Запліднення
Запліднення, тобто зустріч між чоловічою та жіночою гаметами, може здійснюватися дуже різними способами.У царстві тварин ми спостерігаємо перехід від зовнішнього запліднення (гамети, схильні до будь -якого екологічного ризику, а отже, обов’язково дуже численні у двох статей), до внутрішнього запліднення, до якого батьківська турбота також пов’язана з метаболічними стосунками ссавців між матір’ю та плодом .
Запліднення, як тільки відбулася зустріч між гаметами протилежної статі, має відбутися, гарантуючи дві умови: специфічність та унікальність. Тобто необхідно переконатися, що сперматозоїд належить до того ж виду, що і яйцеклітина, і що, потрапивши першим, інші не потраплять.
Специфічність забезпечується біохімічними характеристиками акросоми та поверхні яйцеклітини. Насправді, йдеться про реакції між «фертилізинами» та «антифертилізинами», специфічність яких порівнянна зі специфікою зустрічі між ферментами та субстратом.
Унікальність запліднення гарантована модифікацією поверхневої структури яйцеклітини («кортикальна реакція»), яка починається прямо в момент першої специфічної реакції фертилізину / антифертилізину; після цієї реакції оболонка яйцеклітини змінюється, так що будь -які інші сперматозоїди, які потрапляють до неї, більше не можуть ініціювати специфічну реакцію запліднення.
Після запліднення хвіст сперматозоїда залишається зовнішнім до яйцеклітини, тоді як хромосомний матеріал проникає в неї. Це, зване «чоловічим пронуклеусом», приєднується до «жіночого пронуклеуса» яйцеклітини, утворюючи таким чином диплоїдне ядро зиготи.
