«Перші кроки гліколізу
Першим ферментом, що використовується у другій фазі гліколізу, є гліцеральдегід 3-фосфатдегідрогеназа; дегідрогенази - це ферменти, що каталізують передачу відновлювальної потужності від відновної молекули, яка окислюється до іншої молекули, що відновлюється (окислювально -відновна реакція). Субстратами цього ферменту є НАД (нікотидамід -аденін -динуклеотид) та ФАД (флавін -аденін -динуклеотид).
На цьому етапі дегідрогеназа каталізує перетворення гліцеральдегід-3-фосфату в 1,3-бісфосфогліцерат: на цьому ж каталітичному центрі альдегідна група окислюється до карбоксильної з подальшим відновленням НАД + до НАДН, а згодом карбоксильна група здатна для утворення ангідридного зв’язку з ортофосфатом. Перший процес є дуже ексергонічним (він виділяє енергію), тоді як другий дуже ексергонічним (він потребує енергії); якби не було каталітичного центру, глобальна реакція не відбулася б: перша реакція відбулася б з виділенням енергії, яка була б розсіяна у вигляді тепла і, отже, не могла б бути використана для утворення ангідридного зв’язку.
Після утворення 1,3-бісфосфогліцерату фермент відновлює свою вихідну структуру і готовий діяти на новий субстрат.
Потім настає фосфогліцерат кінази що дозволяє перенести фосфорил з 1,3-бісфосфогліцерату в молекулу АДФ; ми отримали АТФ (по одному АТФ на кожну молекулу 3-фосфату гліцеральдегіду, отже, два АТФ на кожну вихідну молекулу глюкози), що компенсує витрати енергії перша фаза гліколізу.
Аніон арсенату (AsO43-) впливає на гліколітичний шлях, оскільки він може замінити фосфат у першій реакції другої фази гліколізу, даючи 1-арсеніо 3-фосфогліцерат, який є дуже нестабільним і, як тільки він вільний від каталітичного гідролізує, вивільняючи «арсенат, що повертається в обіг. Тому арсенат імітує дію фосфату і потрапляє в каталітичний центр: у присутності арсенату реакція, що виробляє АТФ (від 1,3-бісфосфогліцерату до 3-фосфогліцерату), не відбувається, оскільки 3-фосфатний гліцеральдегід перетворюється безпосередньо в 3-фосфогліцерат; при відсутності АТФ клітини гинуть (отруєння миш'яковою кислотою).
У третій реакції окисної фази 3-фосфогліцерат перетворюється на 2-фосфогліцерат під дією фосфогліцерат мутази; реакція включає 2,3-бісфосфогліцератний проміжний продукт.
На наступному етапі втручається фермент енолаза яка здатна каталізувати елімінацію молекули води з карбонового скелета 2-фосфогліцерату, одержуючи піривований фосфоенол (ПЕП);
PEP має високий потенціал для перенесення фосфорилу: він передається під дією ферменту піруваткіназа, фосфорил до АДФ, щоб отримати АТФ, на п’ятій стадії другої фази, отримуючи піруват.
2-фосфогліцерат і 3-фосфогліцерат мають низьку передавальну здатність фосфорилу, тому для отримання АТФ з цих молекул 3-фосфогліцерат під час гліколізу перетворюється на 2-фосфогліцерат, оскільки він отримується з останнього. види з високим трансферним потенціалом.
Перш ніж продовжити, відкриємо дужки щодо 2,3-бісфосфогліцерату; останній присутній у всіх клітинах, у яких гліколіз відбувається у дуже низькій концентрації (це проміжний продукт третьої реакції другої фази гліколізу). З іншого боку, в еритроцитах 2,3-бісфосфогліцерат має стаціонарну концентрацію 4-5 мМ (максимальна концентрація), оскільки вони мають ферментативну спадщину, яка має завдання її продукувати; в еритроцитах є відхилення від гліколізу з утворенням 2,3-бісфосфогліцерату: 1,3-бісфосфогліцерат перетворюється на 2,3-бісфосфогліцерат під дією бісфосфогліцерат мутаза (еритроцит) та 2,3-бісфосфогліцерат, під дією бісфосфогліцерат фосфатаза (еритроцит) стає 3-фосфогліцератом. Потім в еритроцитах частина 1,3-бісфосфогліцерату, отриманого в результаті гліколізу, перетворюється на 2,3-бісфосфогліцерат, який потім повертається на гліколітичний шлях у вигляді 3-фосфогліцерату; при цьому відбувається третій етап окисної фази Гліколіз, з якого отримують АТФ. Кількість втраченого АТФ-це ціна, яку еритроцит готовий заплатити за утримання концентрації 2,3-бісфосфогліцерату, необхідної цим клітинам, оскільки це впливає на здатність "гемоглобіну зв'язувати" кисень.
Ми бачили, що в першій реакції другої фази гліколізу НАД + відновлюється до НАДН, але необхідно, щоб після одержання пірувату НАДН перетворився на НАД +: це відбувається при молочнокислому бродінні (отримується лактат) або шляхом спиртового бродіння (в дію вступають піруватдекарбоксилаза, яка декарбоксилює піруват, і дегідрогеназа, яка утворює етанол); ферментація не включає кисень (анаероби).
Внаслідок молочнокислого бродіння молочна кислота, якщо її не утилізувати належним чином, накопичується в м’язах і, вивільняючи Н +, викликає мимовільне скорочення м’язів і, отже, судоми; м’яз, що знаходиться під сильним стресом, також може досягти мінімального рН 6,8.
Через цикл Кори, частина втоми м’яза переноситься в печінку, коли м’яз перевантажений. Припустимо, що м’яз працює без надходження кисню (помилкове припущення): якщо м’яз працює помірно, необхідний для скорочення АТФ забезпечується виключно гліколізом. лактат, який таким чином утилізується, в глюкозу. Насправді м’яз експлуатує аеробний метаболізм: за наявності кисню м’яз експлуатує, перш за все, АТФ, який забезпечується аеробним метаболізмом, і, коли кисню більше немає, анаеробний метаболізм прискорюється за допомогою циклу Корі Цей цикл передбачає, що лактат переноситься з м’язів у печінку, де, витрачаючи енергію, виробляється більше глюкози, яка повертається до м’язів. Через цей цикл частина АТФ, що споживається м’язом, надходить із печінки, яка, завдяки процесу глюконеогенезу здатний виробляти глюкозу, яку м’язи можуть використовувати для отримання АТФ.
Описаний досі метаболізм глюкози не включає кисень, але аеробний метаболізм глюкози дозволяє отримувати в 17-18 разів більшу кількість АТФ, ніж та, що отримується за допомогою гліколітичного шляху, отже, коли клітина має можливість вибору між аеробною та ед. анаероб, надає перевагу першому.
При аеробному метаболізмі піруват надходить у мітохондрії, де зазнає перетворень, і зрештою отримують вуглекислий газ та воду; таким чином отримують 34 молекули АТФ на кожну молекулу деградованої глюкози.
